Sur l’île protégée de Golem Grad, en Macédoine du Nord, les tortues d’Hermann s’autodétruisent. La raison est la violence des mâles : ils épuisent les femelles et les poussent souvent du haut des falaises. C’est pourquoi il y a maintenant cent mâles pour une seule femelle capable de pondre. C’est le seul exemple connu de suicide démographique dans la nature.
Les populations d’animaux qui vivent longtemps dans des endroits calmes et protégés ne devraient pas disparaître. Sauf si un événement grave, comme un grand incendie, la destruction de leur habitat ou une chasse excessive, tue tous les animaux ou affaiblit le groupe, le rendant sensible aux maladies et autres dangers.
À l’abri des falaises abruptes de l’île de Golem Grad, sur le lac Prespa en Macédoine du Nord, les tortues d’Hermann orientales (Testudo hermanni boettgeri) sont nombreuses sur le plateau boisé. Elles se chauffent au soleil le matin, mangent dans les prairies et se reposent, se cherchent ou s’accouplent en faisant de petits bruits aigus. À première vue, rien ne semble menacer cette population.
Comme pour d’autres espèces qui vivent longtemps, il est important qu’un grand nombre d’adultes survivent pour que la population se maintienne. Sur Golem Grad, les adultes n’ont pas de prédateurs. Il n’y a ni sangliers, ni chiens, ni rats, ni humains sur cette île très protégée. Le climat de montagne, semblable à celui de la Méditerranée, est aussi agréable pour les reptiles.
Toutes ces raisons expliquent probablement la très grande densité de population, environ 50 tortues par hectare. C’est la plus forte densité connue pour les tortues. C’est aussi parce qu’il est facile de voir les tortues que le suivi sur le terrain a commencé en 2008. C’est le résultat d’une collaboration scientifique réussie entre la Macédoine du Nord, la Serbie et la France. Ce programme de suivi à long terme a reçu le label SEE-Life du CNRS en 2023.
Mais les choses ne sont pas aussi simples qu’elles le paraissent : cette population est en grand danger. Les nombreuses informations sur la population, les comportements, la physiologie et les expériences menées pendant près de vingt ans montrent que, même si elle est très active sexuellement et se reproduit, cette population est en train de s’autodétruire !
Le suicide démographique
Le suicide démographique est une idée théorique, surprenante et qui va à l’encontre de ce que l’on attend. Les conditions pour qu’il se produise sont spécifiques. Pour une espèce donnée, il faut imaginer une population très dense où les accouplements violents menacent la vie des femelles. Cela créerait un déséquilibre entre le nombre de mâles et de femelles. Il y aurait trop de mâles, ce qui augmenterait la pression sur les femelles, de moins en moins nombreuses et de plus en plus harcelées. Cela finirait par créer un cercle vicieux menant à la disparition des femelles et, finalement, à l’extinction de l’espèce.
Les systèmes d’accouplement où les mâles forcent les femelles sont courants dans la nature. D’habitude, les mâles poursuivent les femelles jusqu’à obtenir l’accouplement, et les blessent parfois. Dans certains cas, ces comportements peuvent causer la mort des femelles, comme chez les éléphants de mer, les moutons sauvages, les écureuils gris, les loutres, les cerfs, les grenouilles rousses, les drosophiles, les humains… Cependant, ces issues fatales ne sont pas avantageuses pour les mâles, car ils n’auront pas de descendants si la femelle meurt pendant l’accouplement. Ces comportements sont donc peu utiles pour la survie de l’espèce et restent rares.
Différents mécanismes de régulation empêchent aussi l’apparition d’un cercle vicieux ou d’un « vortex d’extinction ». Les femelles peuvent utiliser diverses stratégies pour éviter ou se défendre, comme se cacher, chercher la protection d’un mâle dominant ou former des groupes.
De plus, les mâles les plus violents ont généralement moins de descendants que ceux qui épargnent les femelles. Leurs traits de comportement ont donc moins de chances de se transmettre au fil du temps. En outre, quand il y a trop de mâles, ils ont tendance à partir ailleurs, ce qui réduit la pression sur les femelles. Ainsi, les conflits entre les sexes dans les systèmes d’accouplement forcés sont résolus par des équilibres efficaces, sans escalade.
Cependant, quelques expériences menées sur des animaux en captivité ont montré que les mâles peuvent avoir un impact très négatif sur les populations lorsque le nombre de mâles et de femelles et la densité de population sont artificiellement modifiés et augmentés. Chez une crevette japonaise, trop de mâles réduisent la capacité des femelles à se reproduire et leurs chances de s’accoupler. Chez le lézard vivipare, les mâles en surnombre deviennent agressifs, ce qui diminue la fertilité et la survie des femelles.
Dans la nature, la réalité écologique, comportementale et évolutive des populations est plus compliquée : les femelles peuvent s’enfuir, par exemple, et il n’y a aucune raison pour que le nombre de mâles et de femelles et la densité de population atteignent des extrêmes.
Jusqu’à présent, aucun suicide démographique n’avait été observé dans la nature. Les tortues de Golem Grad, qui se mettent en danger, montrent le premier exemple qui va à l’encontre de la règle : les mâles sont en train d’éliminer les femelles !
Qu’est-ce qui perturbe la population de Golem Grad ?
Pour comprendre ce qui se passe à Golem Grad, il est utile de connaître certains comportements sexuels et de comparer avec une population de référence.
Chez les tortues terrestres, le système d’accouplement est forcé : les mâles poursuivent les femelles, les frappent, les mordent parfois jusqu’au sang et, pour les tortues d’Hermann orientales, les piquent avec leur longue queue pointue au niveau du cloaque jusqu’à ce qu’elles cèdent.
Comme les tortues d’Hermann sont nombreuses en Macédoine du Nord, nous avons pu étudier une autre population très dense près du lac, à 4 kilomètres de l’île. Génétiquement très similaire à celle de Golem Grad, elle vit dans un environnement protégé et sans falaises. Les femelles sont grandes, lourdes (beaucoup pèsent entre 2,5 kg et 2,9 kg) et très fertiles, comme le montrent les radiographies. Elles sont un peu plus nombreuses que les mâles et résistent bien à leurs attaques qui ne sont pas constantes. Aucun problème démographique n’a été observé, et les prévisions indiquent une augmentation de la population.
Mais à Golem Grad, la situation est très différente. Sur le plateau, plus de 700 mâles adultes cherchent les quelque quarante femelles adultes. De plus, si les conditions physiques et environnementales ne sont pas bonnes, une femelle tortue d’Hermann peut ne pas pondre d’œufs après un accouplement. Si elles sont trop maigres et trop stressées, par exemple, les femelles n’arrivent pas à stocker assez de réserves dans leurs ovaires et les œufs ne se développent pas.
Il y a donc en réalité plus de 100 mâles pour chaque femelle capable de pondre. Pourtant, l’étude des nouveau-nés et des jeunes montre que le nombre de mâles et de femelles est équilibré à la naissance. Les mâles en surnombre agissent souvent en groupes de trois à huit. Ils harcèlent les femelles toute la journée, les blessent et se couchent près d’elles le soir, prêts à recommencer le lendemain. Les femelles n’ont pas beaucoup de repos ni assez de temps pour manger. Elles sont maigres (très peu dépassent 1,6 kg, le maximum est de 1,75 kg) et pondent, quand elles le font, deux fois moins d’œufs que celles de la population de référence.
Ne pouvant pas fuir, elles sont souvent acculées au bord des falaises, et les mâles insistants les poussent dans le vide. Un GPS avec un accéléromètre installé sur une femelle a enregistré sa chute de plus de 20 mètres le 18 juillet 2023 ; elle est morte, brisée en deux avec ses trois œufs.
Depuis le début de l’étude, nous avons identifié toutes les tortues mortes sur le terrain, là où les carapaces se conservent longtemps. Parmi les femelles mortes, 22 % sont tombées mortellement, contre 7 % chez les mâles.
Avec des collègues britanniques, nous avons aussi créé une « horloge épigénétique » qui mesure l’âge des individus grâce à une prise de sang. Les mâles les plus âgés ont plus de 60 ans, la femelle la plus âgée a 35 ans. Ces résultats correspondent aux analyses de la morphologie, de la croissance et de la population. Le taux de survie est anormalement bas chez les femelles, et ce problème est causé par la violence des mâles.
Le vortex d’extinction
Avec le temps, la diminution du nombre de femelles adultes et de leur fertilité ralentit le renouvellement de la population. Nous avons ainsi identifié sur le terrain 45 femelles adultes en 2009, puis 37 en 2010, 20 en 2024 et seulement 15 en 2025.
Or, il faut environ quinze ans à une femelle pour devenir adulte. Frustrés par le manque de partenaires sexuels, les mâles s’accouplent donc avec d’autres mâles, des cadavres, des pierres et des femelles immatures. Ils affectent ainsi leur survie dès le début et aggravent le problème démographique. Il est possible de modéliser le fonctionnement de la population en utilisant ces informations. Il est aussi possible de faire des prédictions.
La dernière femelle pourrait mourir en 2083. Les mâles resteront encore des décennies, car ces tortues peuvent vivre plus de quatre-vingts ans, puis finiront par mourir à leur tour. C’est une prédiction. Peut-être que la population, qui est maintenant au bord de l’extinction, va se rétablir, même si nous ne voyons pas comment. Si le rythme de vie très lent des tortues nous a donné la chance d’observer un vortex d’extinction dans la nature, et donc de confirmer une théorie surprenante, c’est surtout le suivi intensif sur le terrain qui nous a apporté les données et l’inspiration.
Xavier Bonnet a reçu le soutien de SEE-Life CNRS.